近日，我院固体力学研究所赵子龙教授、杨嘉陵教授及其合作者在固体力学顶级期刊《Journal of the Mechanics and Physics of Solids》发表研究论文《Computational morphomechanics of growing plant roots》，提出了一种新的计算形态力学方法，揭秘了植物根系在生长过程中的形貌演化机理。
几个世纪以来，植物的生长演化令无数科学家着迷。然而，解密它们形貌演化的生物力学机理并非易事。近些年，研究者们尝试基于拓扑优化技术发展生物力学计算形态生成方法，以此定量研究植物纷繁复杂、精细巧妙的多尺度结构。经过三十多年的发展，拓扑优化技术已被广泛应用在航空航天、建筑设计、机械工程，以及增材制造等领域。与工程设计不同，当使用拓扑优化技术研究生物材料时，首先需要解决的难题是如何在结构找形的同时描述植物的生长特性。
植物往往在开放的空间中生长。传统的拓扑优化技术预先指定了设计域的形状和大小，难以捕捉植物在生长过程中的动态结构演化。赵子龙教授团队于2022年提出了一种新的拓扑优化技术——ADD（adaptive design domain）方法。该方法将设计域本身作为设计变量之一，可以同时优化材料的分布和设计空间的形状（Computer Methods in Applied Mechanics and Engineering, 2022, 389, 114382,学院新闻:/info/1009/11361.htm）。近日，该团队基于ADD方法取得了新的突破——建立起一个整合了多种重要生物力学因素的跨学科的计算框架。以植物根系为例，该团队向我们展示了如何通过跨学科数值模拟追踪植物器官在生长过程中的形貌演化。
图1.根尖的四个部分
如图1所示，根尖一般由根冠、分生区、伸长区和成熟区等四个部分组成。根冠能感受重力的梯度。分生区的细胞在分裂后朝着根冠的方向被拉长。成熟区的分化过程受根的粗细、含水量、荷尔蒙含量以及基因等因素影响。如图2所示，这项工作主要考察了直根和须根两种根系。直根系由一个主根和许多侧根组成；主根长且粗，有很强的向地性；侧根较短，相互分离。须根系没有明显的主根；大量的不定根从茎等非根组织萌发、生长，它们的长度、粗细大体相同。
图2.两种根系：（A）直根系与（B）须根系
在新建立的计算框架中，设计域可以伴随根系一同“生长”——设计空间随着根系的生长不断扩大，形状也随之不断改变。为了探究生长历史的影响，根的生长被划分成多个阶段。在每个阶段的最后，根系达到一个稳定、优化的状态。植物组织的生长速度被限制住——在同一个阶段中，禁止大量的成熟组织形成或凋亡。该计算框架通过将设计域划分为多个子区域实现设计空间自适灵活的演化，并通过记录子区域的年龄来控制生长的进程——越年轻的区域，新陈代谢越快。
这项工作揭示了生物力学因素和环境因素对根系形貌演化的影响。结果显示，两种根系的形貌演化都倾向于尽可能提高域内水分和营养物质的输运效率。如图3、图4所示，随着侧根的不断萌生、成长，整个根系逐渐形成了多级分叉的形态。研究发现，根的粗细与集中程度依赖于生长历史；根冠的生长方向受向地性、向水性以及生长惯性等因素调控；障碍物、土壤性质等因素会在很大程度上影响根的形貌演化。
图3.不同直根系的生长演化：（A）向地性较强；（B）向水性较强；（C）向地性和向水性相当
图4.须根系的生长演化：（A）向地性较强；（B）向水性较强；（C）向地性和向水性相当
如图5所示，该团队还观测了荠菜、苦苣菜与早熟禾等三种常见植物的根系。计算结果与实验结果的关键拓扑特征高度一致。计算方法得到验证。这项工作不但帮助我们理解了植物根系独特的拓扑形式，更为重要的是，提供了一个量化分析复杂生命系统结构—性质—功能间内在联系的工具——这个新的跨学科的计算框架能帮助我们深入探究生命体的形成、演化与优化机理。
图5.实验观测（上）和计算模拟（下）结果对比。不同植物的根系：（A）与（B）荠菜；（C）与（D）苦苣菜；（E）与（F）早熟禾
我院固体力学研究所赵子龙教授（个人主页：http://shi.buaa.edu.cn/zzl/zh_CN/index.htm）是论文唯一通讯作者，国家级青年人才。他的主要研究方向是固体力学、生物力学和结构拓扑优化。目前，他担任断裂力学国际著名SCI期刊《Engineering Fracture Mechanics》编委、教育部高等学校科学研究发展中心评审专家。北航为论文第一通讯单位。论文合作者包括赵子龙教授指导的博士研究生荣毅、我院杨嘉陵教授（教育部CJ特聘教授）、清华大学冯西桥教授（教育部CJ特聘教授，中国力学学会副理事长），以及皇家墨尔本理工大学谢亿民教授（澳大利亚工程院院士，澳大利亚桂冠教授）。论文原文链接如下，敬请关注：
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022509623001503
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